what killed more than a third of Africa's Serengeti lions in 1994

what就是从句的主语，怎么能说从句没有主语呢？

what在此为融合型关系代词，等于the thing which. 从句可以改写为：

This is the thing which killed more than a third of Africa's Serengeti lions in 1994.

直译：这就是导致超过三分之一的非洲Serengeti狮子于1994年死亡的那件事。意译时，把“那件事”改为“原因”。